Randy Oliver, Scientific Beekeeping: Allevamento selettivo per la resistenza alla varroa, percorrendo la strada

Link articolo originale: https://scientificbeekeeping.com/fat-bees-part-1/

Autore: Randy Oliver

Pubblicato per la prima volta in ABJ nel marzo 2018

Tradotto da: Andrea Giovacchini

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• Allevamento selettivo per la resistenza alla varroa
• La stagione 2018
• Una visita in Francia
• La mia sorpresa di primavera
• Selezione Vs. Limitazione
• Scegliere i riproduttori
• La grande domanda: l'ereditarietà
• L'importanza del pool di fuchi
• Un'introduzione alla genetica delle api
• Conclusioni
• Ringraziamenti
• Referenze

https://scientificbeekeeping.com/selective-breeding-for-mite-resistance-walking-the-walk/

Relazione sui progressi 2019

Pubblicato per la prima volta in ABJ Giugno 2019

Randy Oliver
ScientificBeekeeping.com

Sto scrivendo questo articolo a metà aprile.  E' stata una miserabile primavera umida nella California del Nord (Fig. 1), e abbiamo furiosamente cercato di recuperare il ritardo nell'allevamento delle regine mentre cercavamo di anticipare la sciamatura.  Ho faticato a trovare il tempo per scrivere le mie prossime puntate sul nosema e i pesticidi, poi ho deciso di scrivere invece su ciò in cui ero immerso al momento - il mio programma di allevamento selettivo per la resistenza alla varroa.

Figura 1.  Se questa primavera avete avuto problemi a ottenere regine o pacchi, in California potete dare la colpa al meteo.  Ho scattato questa foto di un mandorleto in una giornata fredda, poco dopo che una forte pioggia aveva fatto cadere a terra alcuni dei petali dei fiori.  Queste surreali foreste artificiali in bianco e nero non smettono mai di stupirmi con la loro insolita bellezza.

Allevamento selettivo per la resistenza alla varroa

Il complesso varroa/virus è il problema numero uno per la maggior parte degli apicoltori di tutto il mondo.  Come apicoltore e biologo, sento che la nostra attività, dopo 30 anni con la varroa, è stata negligente nel non adottare ancora interamente ceppi di api da miele che siano naturalmente resistenti all'acaro.  Per aiutare a far girare la palla, nella primavera del 2017 ho scritto "Bee Breeding for Dummies" [1] per suggerire come la maggior parte dei produttori di regine di medie e grandi dimensioni potrebbero impegnarsi in un programma di allevamento selettivo serio, ma semplificato e a basso costo per api resistenti alla varroa.  Ho poi promesso di "percorrere la strada" per determinare quanto costerebbe, e che tipo di progresso potrei fare.

Nella primavera del 2018 ho condiviso le mie esperienze in "Allevamento selettivo per la resistenza alla varroa: 1000 alveari, 100 ore", [2] rimanendo sorpreso dai costi minimi coinvolti.  E ora, nella primavera del 2019, sto condividendo un altro rapporto sui progressi dopo due anni di esperienza.

Piena trasparenza: Questi articoli non sono una promozione commerciale - non sto cercando nuovi clienti.  Invece, quello che sto cercando di fare è vedere se l'allevamento selettivo per la resistenza alla varroa è qualcosa che Joe Reginaproduttore può fare senza alcuna formazione o attrezzatura scientifica, usando il proprio stock di api come punto di partenza. Se non avrò successo, ve lo dirò. Se d'altra parte, io avrò successo, allora non ci saranno scuse per ogni produttore di regine per non allevare e vendere regine resistenti alla varroa.

La stagione 2018

Dopo aver avuto pesanti perdite nell'autunno del 2017 dei nostri potenziali riproduttori rimanenti, la primavera successiva abbiamo allevato regine solo dalle 20 colonie che mostravano livelli minimi di acari dopo un anno senza trattamenti (circa il 2% del nostro conteggio iniziale del 2017 di 1000 alveari nel programma).  Ero un po' deluso dal fatto che ad aprile, il numero di acari nella maggior parte di questi riproduttori aveva iniziato a crescere un po'. Ma dovevo tenere a mente che quelle regine erano state accoppiate a un pool di fuchi provenienti quasi interamente da ceppi non resistenti agli acari, quindi non potevo certo aspettarmi di vedere ancora molti miglioramenti.

Comunque, per il 2018 abbiamo creato più di 1500 nuove colonie con le figlie di quelle venti regine.  Alla fine di giugno, quando ho chiesto ai miei figli di aiutarmi con il controllo degli acari, sono partiti con entusiasmo, dicendo che i controlli degli acari della scorsa stagione si erano effettivamente ripagati con il risparmio in trattamenti non necessari e avevano portato a livelli di varroa più bassi in tutta l'attività, forse grazie alla nostra identificazione e all'eliminazione di tutti gli alveari con livelli di acari estremamente alti.

La valutazione degli acari è stata ancora più veloce durante questa stagione, poiché dopo il mio articolo "Smokin' Hot Mite Washin'," [3] avevo costruito diversi prototipi per arrivare ad una lava-acari motorizzata e ricaricabile, che ha accelerato le nostre valutazioni immensamente (Fig. 2).

Figura 2.  La mia assistente Brooke Molina, con la lava-acari portatile.  La lava-acari si inserisce in una presa accendisigari per ricaricarla tra un apiario e l'altro, e può essere facilmente portata.  Abbiamo eseguito quasi un migliaio di lavaggi con questo prototipo, e ci piace assolutamente.  Ho intenzione di renderlo disponibile a tutti appena possibile, perché rivoluziona il concetto di monitoraggio della varroa - ci vuole meno di un minuto per ottenere un conteggio accurato degli acari.  È possibile vedere un breve video di utilizzo a questo link [4].

Brooke ha ormai contato abbastanza acari da bastarle una vita intera - spesso dovendo contarne 50 o più in una vaschetta. Ma con i potenziali riproduttori dell'anno scorso, il loro ridotto numero di acari ci ha permesso di muoverci molto velocemente.  Gli zero ottengono grandi sorrisi!

Applicazione pratica: Quello che abbiamo scoperto è che con un equipaggio di cinque persone, potremmo ottenere il conteggio i lavaggi in alcool di un apiario in meno di un minuto per alveare - dall'apertura delle porte del camion alla chiusura delle porte.  E invece di essere un lavoro noioso, era davvero divertente da fare come squadra - ad ogni fermata siamo tutti saltati fuori e abbiamo iniziato a correre - ognuno di noi con lavori specifici, gareggiando uno contro l'altro, scherzando e ridendo (Fig. 3- 5).  Poi via al prossimo apiario.

Figura 3. In questa istantanea, Brooke ha catturato cinque di noi mentre attraversavamo un apiario per la prima valutazione di metà giugno.  Queste colonie erano state avviate come nuclei tardivi in aprile, e avevano quasi finito di tirare i cerei nelle loro seconde camere di covata.  A questo punto, qualsiasi colonia con un conteggio di lavaggio alcolico di oltre 2 acari per mezza tazza di api, o che non è cresciuta al di sopra della media dell’apiario, non ha passato la valutazione.  Questo elimina circa il 90% delle colonie in ogni apiario da ulteriori considerazioni come riproduttori.  Usiamo questa ispezione anche per occuparci di qualsiasi alveare che necessiti di attenzione.

Figura 4. Al fine di tenere traccia di quale conteggio degli acari corrisponde ad ogni colonia, usiamo contenitori codificati a colori e marcatori corrispondenti all'alveare (non mostrati).  La persona che conta gli acari cerca semplicemente il marcatore di colore corrispondente su un alveare campionato, scrive il conteggio degli acari, e poi mette il contenitore nuovamente riempito e il marcatore sull'alveare successivo da testare.  Il sistema funziona meravigliosamente, con una confusione minima.

Figura 5.  Muoviti velocemente, ma non avere fretta! La scorsa stagione i miei figli hanno trovato un alveare eccezionalmente produttivo e mi hanno suggerito di controllarlo per la varroa.  Era tardi in una giornata fredda, così ho preso in fretta un campione.  Con orrore, non appena ho messo le api nell'alcool, il mio occhio ha individuato l'addome della regina.  Sfortunatamente, non c'è modo di salvare una regina una volta che è stata immersa.  Il lavaggio degli acari si è rivelato nullo, così ho immediatamente fatto il traslarvo con 100 larve figlie per salvare la sua genetica.

La nostra valutazione di metà giugno di 1500 alveari in più di 50 apiari ha richiesto diversi giorni.  Solo 171 alveari hanno raggiunto il livello di infestazione da varroa inferiore all'1% (Fig. 6).

Figura 6. Dei nostri 1500 alveari di partenza, solo 171 (11%) hanno superato la prima valutazione.  A novembre, ce n'erano solo 80 (4%) ancora in corsa.

Riduciamo al minimo la registrazione semplicemente pinzando una scheda sul coperchio di ogni potenziale alveare (Fig. 7).

Figura 7. La faccio il più semplice possibile.  Alla prima valutazione, ogni colonia che si qualifica come "potenziale allevatore" riceve una scheda fissata al coperchio dell'alveare (dove viviamo noi non piove durante l'estate).  Scriviamo le date e il conteggio degli acari dell'alveare ad ogni valutazione, o eliminiamo immediatamente la colonia come potenziale allevatore se il conteggio degli acari è superiore a quello che consideriamo accettabile - a quel punto rimuoviamo la scheda e trattiamo l'alveare.  Nel caso siate curiosi, l'alveare di cui sopra ha segnato zero acari alla seguente valutazione di fine marzo (non mostrato).

Una volta che siamo scesi a meno di 100 potenziali riproduttori rimasti, appendo una targhetta numerata in acciaio inossidabile sulla tavola di atterraggio e registro tutti i conteggi precedenti degli acari dalle schede, in modo da non perdere traccia delle informazioni durante l'inverno (Fig. 8).

Applicazione pratica: Stiamo imparando man mano.  Voglio mantenere il sistema il più semplice possibile, e mantenere le documentazioni al minimo.  Fino ad oggi non ho fatto un tracking formale delle linee di sangue, ma ho intenzione di fare un tentativo al riguardo in questa stagione.

Figura 8.  Trovo che queste targhette di acciaio inossidabile stampate siano utili per identificare potenziali colonie di riproduttori, dato che i nostri alveari non sono altrimenti contrassegnati.  Registriamo i conteggi degli acari dal cartellino quando applichiamo le targhette di metallo in autunno.

La scorsa stagione (2018) a settembre non sembrava che avessimo lo stesso grado di reinfestazione che avevamo avuto nel 2017 - che in quell'anno aveva messo fuori gioco circa la metà dei nostri potenziali riproduttori di agosto.  Nella corrispondenza con il Dr. John Kefuss, mi ha suggerito che avrei dovuto permettere ad alcuni di quegli alveari di provare a recuperare.  Così nel novembre del 2018 ho mantenuto i potenziali riproduttori con tassi di infestazione fino a 3 acari/cento api (Fig. 9), e sono stato contento di averlo fatto.

Figura 9.  Si noti la tipica traiettoria di crescita degli acari, tra le valutazioni di giugno e agosto, anche in un certo numero di colonie etichettate provvisoriamente in giugno come potenziali riproduttori. Dal momento che valutiamo questi potenziali riproduttori circa una volta al mese, nessuna colonia muore a causa della varroa in questo programma - quelle che non superano la valutazione sono immediatamente trattate con un appropriato acido organico o timolo. La linea nera pesante rappresenta la progressione media prevista di aumento degli acari in un tipico alveare non trattato nella nostra zona - generalmente raggiungendo un tasso di infestazione del 20% (60+ acari in un lavaggio con alcol) entro ottobre. La linea rosa chiaro che sale da metà agosto è una colonia in cui il conteggio varroa per qualche motivo è esploso. Si noti come pochi potenziali riproduttori dovevano essere eliminati dopo la valutazione di fine agosto, nonostante la deriva degli acari di fine stagione.

Una visita in Francia

Ero da tempo in corrispondenza con il Dr. John Kefuss - l'uomo che ha coniato il termine "The Bond Method" per permettere alla natura di fare il suo corso nella selezione di api resistenti alla varroa.  Il programma di allevamento da me proposto è modellato sul suo metodo "Modified Bond", applica la stessa pressione selettiva, ma senza la perdita di alcuna colonia, così sono stato invitato a presentare il metodo all'Associazione nazionale francese degli allevatori di api (ANERCEA).  In seguito, John mi ha portato a visitare il suo apiario principale (Fig. 10).

Figura 10.  Il Dr. John Kefuss nel suo apiario principale a Tolosa, Francia, dove mi ha invitato a partecipare alla sua "Sfida mondiale contro la varroa" e a guadagnare un nuovo e luccicante penny francese per ogni acaro che riuscivo a trovare.  Questo accadeva a novembre, quindi ho dovuto sezionare la covata in sei alveari prima di poter aggiungere il mio nome alla lista dei notabili che avevano guadagnato il loro penny.  John ha dimostrato chiaramente come l'applicazione di una forte pressione selettiva può portare alla produzione di ceppi che non richiedono trattamenti contro la varroa.

La mia sorpresa di primavera

Non abbiamo potuto resistere al compenso offerto per l'impollinazione delle mandorle, così abbiamo portato la maggior parte dei nostri rimanenti 70 potenziali riproduttori nei frutteti, dove hanno svolto facilmente il loro dovere.  La maggior parte ha continuato a crescere anche durante il periodo avaro di piogge della fioritura - consideriamo le colonie come potenziali riproduttori solo se si comportano bene.  Quando sono tornate dalle mandorle, ho fatto dei lavaggi per gli acari, pronto a scartare quelli in cui gli acari si erano moltiplicati dopo la valutazione di novembre.  Le colonie avevano iniziato a riprodursi seriamente 10 settimane prima - cioè più di 4 cicli riproduttivi di varroa - dopo una breve pausa di covata invernale.  Quindi quel periodo di tempo avrebbe permesso agli acari di aumentare.  Ma bisogna interpretare correttamente i conteggi dei lavaggi alcolici:

Applicazione pratica: L'intero metodo di selezione si basa sull'uso di valutazioni del lavaggio dell'alcool per identificare le colonie che in qualche modo limitano l'aumento riproduttivo della varroa.  Quindi è importante capire in ogni momento come i conteggi del lavaggio dell'alcool si riferiscono alla popolazione totale di acari nell'alveare.  Per questo, è utile usare il mio modello di varroa che è pubblicamente disponibile. [5] Il modello suggerisce che durante il periodo dal 1 gennaio al 1 aprile, la popolazione di acari in un alveare della California sarebbe aumentato di 11 volte.  Ma a causa del grande aumento della quantità di covata di operaie e fuchi presenti, il conteggio del lavaggio con alcool sarebbe solo raddoppiato.  Portate a casa il messaggio: I conteggi di lavaggio dell'alcool sottovalutano la crescita della varroa all'inizio della stagione, ma poi sovrastimano l'aumento della popolazione della varroa una volta che le colonie iniziano a ridurre la covata più tardi nella stagione.

Con mia grande sorpresa e gioia, a metà aprile, 25 dei potenziali riproduttori ritornati mostravano conteggi di lavaggio di acari pari a zero o solo un singolo acaro (ben meno di un tasso di infestazione dell'1%).  Incredulo, ho deciso di ispezionare la covata dei fuchi di questi alveari per vedere se c'erano acari nascosti.  Come si può vedere nella Figura 11 (da un alveare rappresentativo), non c'erano acari.

Figura 11.  Si noti l'assenza di acari nella covata dei fuchi di questa colonia di riproduttori dopo il ritorno dalle mandorle all'inizio di aprile.  Ho controllato la covata dei fuchi di ogni colonia allevatrice per confermare i risultati del lavaggio con alcol.

Applicazione pratica: una conta di varroe pari a zero in questo periodo dell’anno non significa che una colonia sia priva di acari, ma indica che il tasso di infestazione non è certamente aumentato in alcuna misura nel corso di un anno intero senza trattamenti.

Selezione Vs. Limitazione

Qualsiasi programma di allevamento selettivo consiste nel limitare la diversità genetica della popolazione di riproduttori - in questo caso applicando una forte pressione selettiva per il tratto della resistenza alla varroa.  Ma nel caso delle api mellifere, dobbiamo sempre tenere a mente che è necessario mantenere una diversità sufficiente negli alleli sessuali al fine di garantire una covata vitale per le operaie.  Così, cerco di trovare un equilibrio allevando almeno 25 diverse regine madri ogni stagione.  Di seguito sono riportati i risultati dei miei 28 riproduttori scelti per questa primavera (Fig. 12).

Figura 12.  Tassi di infestazione da varroa nel tempo, per le colonie le cui regine che hanno avuto successo per l'anno 2019.  Si noti che dei 28 riproduttori selezionati per questa stagione, nessuno ha esibito tassi di infestazione superiori all'1% dopo un anno senza trattamento.  La linea rossa tratteggiata indica il tasso di infestazione di 3 acari per 100 api che avrebbe potuto essere motivo di preoccupazione in autunno.  I pochi che ho scelto di tenere nonostante i loro conteggi più alti in quel momento sono stati tenuti in corsa perché erano eccezionalmente gentili, produttivi, e provenivano da apiari ad alto tasso di varroa. Ma forse la cosa più impressionante è che hanno poi riportato quei conteggi giù senza aiuto.

Sto anche per fare traslarvi da un riproduttore ora al suo secondo anno senza trattamento. La cosa incredibilmente eccitante per me è che 13 di questi riproduttori non hanno mai raggiunto un tasso di infestazione da varroa superiore all'1% per tutto il corso di un anno - sempre senza alcun trattamento.  E ogni riproduttore aveva generato una colonia gentile e produttiva.

**Applicazione pratica: Quando vedo colonie così belle gestire la varroa da sole, mi viene la pelle d'oca!

Scegliere i riproduttori

Nonostante il basso numero di acari, nessuna regina è stata scelta come riproduttrice a meno che non sia andata e tornata dai mandorli forte e sana. Ho inserito i loro conteggi di lavaggio delle varroe al ritorno nel mio foglio di calcolo, insieme alle note della scorsa estate, e poi ho usato la funzione sort per classificarli per il numero totale combinato di acari da quelle cinque valutazioni.  Ho poi assegnato ad ogni colonia un nome di lettera aggiuntivo (dato che usiamo nomi di lettere per tenere traccia delle madri dalle quali abbiamo fatto traslarvi); questo ora classifica anche i riproduttori in ordine alfabetico per preferenza (Fig. 13).

Figura 13.  Ho dato la priorità alla regina A, la cui colonia nel suo secondo anno ha continuato a controllare la varroa.  Quelle che hanno fatto una quantità eccezionale di miele la scorsa estate sono state etichettate come "produttive".  Si noti che la colonia #54 aveva un totale combinato di soli 2 acari nei 5 lavaggi alcolici presi nel corso di un anno.  Siccome mi preoccupo sempre di una sciamatura della regina riproduttrice prima del traslarvo, lo faccio prima dalla più desiderabile (da qui la mia classifica in ordine alfabetico).

La grande domanda: l'ereditarietà

Ehi, la colonia #54 è un gioiello, ma quel tratto apparente di resistenza alla varroa è effettivamente ereditabile _tramite il traslarvo dalla loro regina?  Non ho idea di come queste colonie siano riuscite a tenere sotto controllo le varroe, ma se il tratto non è ereditabile tramite le figlie, un programma di riproduzione selettiva sarebbe una perdita di tempo.

Ecco il problema: il _tratto _di "resistenza alla varroa" è qualcosa che noi osserviamo, non una definizione di come lo fanno le api.  Per analogia, possiamo osservare che una squadra di basket sembra esprimere il tratto di vincere costantemente le partite.  Potrebbe essere pura fortuna, o qualcosa di inerente alla squadra.  Squadre diverse possono essere vincenti per ragioni diverse - può essere dovuto a un paio di giocatori famosi, o all'attacco della squadra, alla sua difesa, alla sua capacità di accumulare tiri da tre punti, o all'abilità dell'allenatore di scegliere quali giocatori lavorano bene insieme sul campo.

Allo stesso modo, ci sono molti modi in cui una colonia potrebbe acquisire resistenza alla varroa, [6] e come per il basket, può essere qualcosa in comune per ogni membro della squadra, o dovuto a diversi membri che hanno abilità specifiche che si uniscono nell'alveare.

Così, quando identifico una colonia che mostra livelli di acari costantemente bassi, ciò può essere dovuto a tutte le operaie dell'alveare che esprimono gli stessi geni, o può essere dovuto a qualche fortunata combinazione di sorelle di diverse linee paterne (ciascuna generata da diversi fuchi con cui la regina si è accoppiata) tutte che lavorano insieme.

Per sviluppare una linea di sangue di api in grado di controllare costantemente la varroa, l'intera serie di alleli necessari (forme di ogni gene coinvolto) deve essere portata da ogni regina riproduttrice, e forse dalla maggior parte dei fuchi con cui si accoppia (questo è probabilmente il motivo per cui così tanti apicoltori hanno finito per essere delusi quando hanno fatto accoppiare in libertà le figlie di regine resistenti ottenute con inseminazione strumentale).

**Applicazione pratica: Non è la regina che combattela varroa *-* è un lavoro di squadra delle varie linee paterne di operaie nell'alveare.  Così, anche se una colonia può mostrare resistenza alla varroa, questo non significa necessariamente che le nuove colonie fondate da figlie della regina della colonia resistente porteranno tutti gli alleli critici.**

Nel mio programma, che entra nella seconda stagione di accoppiamento delle figlie solo dalle regine delle colonie che mostrano un'apparente resistenza alla varroa, è per me difficile resistere a un barlume di speranza:

• Durante la selezione dei riproduttori nel 2017, nessuno di loro ha mostrato un numero di acari pari a zero la primavera successiva.
• Quest'anno, almeno 12 lo hanno fatto.

Quindi sarebbe facile per me pensare che sto facendo progressi.  Ma devo moderare il mio entusiasmo, dato che l'altro 98% degli alveari nella nostra azienda richiede ancora trattamenti.  La grande domanda è: l'apparente [7] resistenza agli acari dei miei riproduttori selezionati è ereditabile?  Altri programmi di allevamento hanno dimostrato che può esserlo, quindi ho speranza, ma non mi aspetto un miracolo.

Alcune cose da tenere a mente sono che non tutte quelle colonie selezionate hanno necessariamente usato gli stessi meccanismi per controllare la varroa, il che significa che quando le loro sorelle (sì, le regine della prossima stagione sono ancora figlie delle loro madri, e quindi sorelle delle operaie) si incrociano, quei meccanismi possono entrare in conflitto.  E anche supponendo che la loro apparente resistenza sia determinata geneticamente, è probabile che ci sia un certo numero di geni codificanti o regolatori coinvolti, e se è così, allora fa una grande differenza se questi geni esistono sugli stessi cromosomi, e inoltre, se sono abbastanza vicini sul filamento di DNA da essere "collegati".  Non solo, questi alleli sono dominanti o recessivi (nel qual caso i fuchi dovrebbero portare gli stessi alleli)?  E sto anche scontrandomi con l'alto tasso di ricombinazione del genoma delle api durante la riproduzione, che continua a mescolare i geni. [8]

Applicazione pratica: Mi scuso per il gergo scientifico, ma voglio solo assicurarvi che non mi sto approcciando alla cieca. 

L'importanza del pool di fuchi

Nel corso degli anni, molti di noi allevatori hanno acquisito regine resistenti alla varroa ottenute da inseminazione strumentale, solo per vedere quel tratto desiderabile scomparire nelle generazioni successive.  Quindi hai tutte le ragioni per chiedere, Randy, (1) perché non stai usando l'inseminazione strumentale, e (2) cosa ti fa pensare di poter esercitare il controllo sugli accoppiamenti aperti delle figlie delle tue regine selezionate?  La mia risposta alla prima domanda è: perché voglio mantenere il tutto il più semplice ed economico possibile. Per quanto riguarda il controllo degli accoppiamenti, fortunatamente, alcuni ricercatori dell'USDA hanno risposto a questa domanda f9 negli anni '90, permettendo brillantemente alle figlie di regine cordovane a doppia recessione di accoppiarsi all'interno o nelle vicinanze di apiari di allevamento di regine commerciali. [9] La loro conclusione fu:

Riteniamo che il 90-95% sia un livello realistico di controllo degli accoppiamenti che la maggior parte dei produttori di regine sarà in grado di raggiungere senza modificare sostanzialmente le pratiche esistenti.

Applicazione pratica: Ho il massimo rispetto per i nostri produttori di regine commerciali - servono bene la nostra industria.  Ma se avete intenzione di allevare seriamente per la resistenza alla varroa, dovete andare fino in fondo.

Il punto è che, al fine di controllare gli accoppiamenti, è necessario limitare la produzione di fuchi in tutte le colonie vicine esclusivamente alle figlie di allevatori selezionati (in modo simile a come i produttori di regine ibride Starline e Midnight hanno fatto in passato).  Nel caso dell'allevamento per la resistenza alla varroa, questo significa che ogni regina nell'azienda deve provenire dalla madre di una colonia che mostra resistenza.

**Applicazione pratica: il 90% di controllo degli accoppiamenti è abbastanza buono per me.  Sostituiamo tutte le regine della nostra azienda con figlie di riproduttori selezionati ogni stagione, ed utilizziamo un telaio per fuchi nei nostri alveari quando andiamo ai mandorli, ottenendo colonie piene di fuchi.  Inondiamo così i nostri appari di accoppiamento anno dopo anno con i nostri fuchi "selezionati".  La mia speranza è che questo si traduca in un equilibrio tra il nostro inbreeding per la resistenza agli acari e il mantenimento di una sufficiente diversità genetica nella mia popolazione di riproduttori.

Detto questo, ero curioso di sapere quanti progressi potevo aspettarmi dall'accoppiamento libero.

Un'introduzione alla genetica delle api

La produzione di uova e sperma durante la meiosi comporta una mescolanza di alleli del padre con quelli della madre, al fine di creare nuove combinazioni genetiche.  Nelle api mellifere, il mescolamento della genetica ad ogni generazione è amplificato, a causa dei molteplici accoppiamenti da parte della regina, e del tasso insolitamente alto di ricombinazione genetica delle api.  Tale mescolanza genetica aiuta a permettere alle api mellifere di evolversi rapidamente, ma può rendere difficile la selezione di tratti specifici.

Metà degli alleli di qualsiasi regina o operaia (in media) provengono dalla madre, e metà da uno solo dei molti fuchi con cui la madre si era accoppiata.  E non ho idea di quali fuchi abbiano portato gli alleli critici per la resistenza alla varroa.  Quindi, senza incorporare l'inseminazione strumentale di un singolo fuco in un programma di allevamento, potrebbe essere più difficile selezionare gli alleli critici coinvolti.  Sono pienamente consapevole di questo, ma scelgo di attenermi all'accoppiamento aperto poiché è quello che Joe Reginaproduttore può fare facilmente.

Detto questo, il suo unico controllo della genetica del pool di fuchi è assicurarsi che tutti i fuchi in quel pool provengano da regine figlie prodotte nell'anno precedente esclusivamente da larve di regine madri di colonie che mostrano una forte resistenza alla varroa - sapendo bene che non tutti quei fuchi porteranno necessariamente alleli per la resistenza alla varroa.

**Applicazione pratica: Le regine vergini di ogni stagione forniranno tutta la genetica per i fuchi della stagione successiva *-* Conto su questo, piuttosto che usare l'inseminazione strumentale.  Ma poiché le regine provengono da uova fecondate, metà dei geni delle figlie di una regina allevatrice provengono dalla loro madre, e metà da uno dei fuchi con cui la loro madre si era accoppiata (i nonni dei nuovi fuchi) *-* ma non si sa se quel particolare fuco portava geni per la resistenza agli acari.  Così, anche con l'inondazione completa dei fuchi, il meglio che si può sperare è di spostare i geni responsabili della resistenza agli acari nella popolazione dei fuchi per meno del 50% ogni stagione.**

Per mostrarlo visivamente, ho creato il diagramma qui sotto (Fig. 14), in cui sto selezionando una piccola percentuale del mio stock come riproduttori ogni stagione (sorprendentemente, questa percentuale non influenza la progressione proporzionale illustrata).  L'area rossa di ogni torta rappresenta gli alleli delle colonie non selezionate; l'area blu rappresenta gli alleli portati dalle regine selezionate (anche se non necessariamente gli alleli per la resistenza).  Il grafico assume uno scenario ottimale di uno spostamento completo del 50% della genetica della popolazione di fuchi ad ogni stagione - ma questo spostamento non rappresenta necessariamente il grado di spostamento dei geni responsabili della resistenza alla varroa.

Figura 14.  Anche se la scorsa stagione ho selezionato come riproduttrici le regine delle nostre colonie più resistenti alla varroa, le loro figlie si sono accoppiate con un pool di fuchi provenienti per il 98% da stock non selezionato.  Le vergini che produciamo in questa stagione si accoppieranno con un pool di fuchi in cui metà dei geni saranno ora riconducibili a quelli delle regine selezionate.

Applicazione pratica: L'illustrazione di cui sopra rappresenta lo scenario migliore in assoluto per il progresso genetico, poiché non ho idea di quanti geni siano coinvolti nella resistenza alla varroa dei miei riproduttori, né se tutte le colonie di riproduttori dipendano dagli stessi geni.  Quindi certamente non mi aspetto di vedere molti miglioramenti nella resistenza alla varroa per almeno un altro paio d'anni, dato che ci vorrà un po' di tempo per spostare completamente la genetica del pool di fuchi.  Ma vedendo quanti riproduttori apparentemente resistenti ho questa primavera, non posso fare a meno di essere "cautamente ottimista" su ciò che spero di osservare nel 2020.

Conclusioni

L'allevamento per la resistenza alla varroa può essere un processo semplice e diretto che non richiede formazione scientifica o perdita di colonie, e solo una spesa minima?  In teoria, sì - infatti, questo tipo di "evoluzione diretta" era il modo in cui tutte le razze di verdure, frutta e bestiame sono state create prima della spiegazione dell'ereditarietà di Gregor Mendel.  Quello che sto facendo è vedere il grado di progresso che un'azienda da mille alveari può aspettarsi di fare in un ragionevole numero di anni.

Applicazione pratica: Per evitare la perdita di alleli sessuali applicando una forte pressione selettiva, occorre probabilmente coinvolgere in un programma di allevamento almeno 1000 alveari.  Questo è il motivo per cui mi rivolgo ai produttori di regine commerciali. 

Nota per gli apicoltori per hobby: Dico questo per chiarire che l'apicoltore Jane o Joe Senza-trattamenti stanno sognando se lei o lui pensano che permettere alle loro colonie di morire per mancanza di gestione della varroa stia per migliorare la genetica delle api mellifere in generale.  Se vogliono migliorare la genetica delle api, farebbero meglio a trattare i loro alveari per mantenerli sani, ma facendo pressione sui loro fornitori di regine perché selezionino seriamente per la resistenza alla varroa.

Nota per i produttori commerciali di regine: Non sto facendo promesse, ma sto semplicemente condividendo ciò che imparo mentre determino se vale la pena perseguire il programma di allevamento selettivo semplificato che ho proposto.  Se funziona, è così semplice e conveniente che eliminerà tutte le scuse per non allevare seriamente per la resistenza.  Se non funziona, state certi che ve lo farò sapere. 

Devo dirvi, però, che vedere questi alveari forti, gentili e produttivi che sono in grado di mantenere livelli minimi di acari nel corso di un intero anno di covata quasi continua in California ha reso il mio team dannatamente eccitato circa la possibilità di un futuro in cui non avremmo più bisogno di preoccuparsi della varroa e dei suoi virus associati.

Ringraziamenti

Grazie ai miei ospiti in Francia - John Kefuss, Yves Le Conte, Benjamin Poirot, e Gabrielle Soland, con cui ho discusso questo programma di allevamento che propongo.  Anche Albert Robertson (regine di Saskatraz), e tutti gli apicoltori e produttori di regine che mi hanno aiutato a realizzare questo progetto.  E come sempre grazie a Peter Borst per la sua assistenza in biblioteca.

Referenze

[1] https://scientificbeekeeping.com/the-varroa-problem-part-6a/

[2] https://scientificbeekeeping.com/selective-breeding-for-mite-resistance-1000-hives-100-hours/ tradotto qui https://apicolturaitalianafb.it/articles/randy-oliver-scientific-beekeeping-allevamento-selettivo-per-la-resistenza-alla-varroa-1000-alveari-100-ore/read

[3] https://scientificbeekeeping.com/the-varroa-problem-part-10/

[4] https://www.youtube.com/watch?v=NVcV7ofrwlc

[5] https://scientificbeekeeping.com/randys-varroa-model/

[6] https://scientificbeekeeping.com/guessing-the-future-of-varroa-part-2/

[7] Sto facendo attenzione a qualificare ciò che "sembra" essere resistenza.  Il mio monitoraggio dei livelli di infestazione nel corso di un anno intero tende a sostenere l'ipotesi che i bassi livelli di varroa nei riproduttori non sono semplicemente dei colpi di fortuna.

[8] "Alti tassi di ricombinazione sembrano essersi evoluti indipendentemente in diversi insetti eusociali, portando all'ipotesi della sua associazione con l'evoluzione dell'eusocialità, in particolare la specializzazione di casta. Per esempio, un'alta ricombinazione può permettere la selezione positiva simultanea delle mutazioni benefiche e la selezione negativa delle mutazioni deleterie disaccoppiando gli effetti degli alleli collegati." Da:

Dogantzis KA, & A Zayed (2018) Recent advances in population and quantitative genomics of honey bees, Current Opinion in Insect Science  https://doi.org/10.1016/j.cois.2018.11.010

[9] Hellmich, R & G Weller (1990) Preparing for Africanized honey bees: Evaluating control in mating apiaries.  ABJ 130(8): 537-542.

Hellmich, R, et al (1993) Evaluating mating control of honey bee queens in an Africanized area of Guatemala.  ABJ March 207-211.