Randy Oliver, Scientific Beekeeping: Api Grasse - Parte 1

Link articolo originale: https://scientificbeekeeping.com/fat-bees-part-1/

Autore: Randy Oliver

Pubblicato per la prima volta in ABJ nell’agosto 2007

Tradotto da: Andrea Giovacchini

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E se ti dicessi che c’è una molecola incredibile nel corpo delle api che permette loro di immagazzinare riserve proteiche, fare pappa reale, promuove la longevità delle api regine e “invernali”, fa parte del loro sistema immunitario, permette loro di covare in primavera in assenza di polline, e ha un effetto sul loro comportamento di foraggiamento? Sicuramente vorrete conoscere una molecola così importante!

Il suo nome? Vitellogenina

Questa primavera ero nell’apiario a mostrare a una classe di bambini un bel favo di covata molto giovane. Ogni cella brillava di “cibo per la covata”. Ho spiegato agli studenti il significato di quel meraviglioso liquido, in quanto era simile al latte con cui i mammiferi nutrono i loro piccoli. Quasi tutti gli altri animali sulla terra (con l’eccezione degli insetti non sociali) o abbandonano i loro piccoli a se stessi, o (nel caso degli uccelli) li nutrono con lo stesso cibo che mangiano gli adulti. Le api da miele hanno la meravigliosa capacità di nutrire le loro larve con secrezioni simili al latte del loro stesso corpo: la pappa reale e il “latte d’api”.

Pappa reale

Questi sorprendenti prodotti sono in realtà un continuum di miscele di secrezioni ghiandolari e del contenuto ricco di nettare dalle borse melarie delle api nutrici dell’età giusta. Le larve operaie ricevono la “gelatina operaia” per i primi due giorni, che consiste in una secrezione bianca ricca di lipidi dalle ghiandole mandibolari, e una secrezione chiara e ricca di proteine dalle ghiandole ipofaringee. Dopo i primi due giorni, il cibo per le larve operaie passa al “latte d’api”, una miscela di “gelatina” dalle ghiandole ipofaringee e nettare dalla borsa melaria. Il cibo può anche contenere fino al 5% di polline, ma sembra essere un “contaminante” involontario dall’apparato boccale delle nutrici o dalle borse melarie. La gelatina delle operaie è a basso contenuto di zucchero all’inizio (con lo zucchero che è principalmente glucosio), poi aumenta in contenuto di zucchero per le larve più vecchie (con il tipo di zucchero che si sposta verso il fruttosio).

Larve che galleggiano nella gelatina. Come i mammiferi, le api nutrono i loro piccoli con un alimento perfetto, un “latte” secreto per via ghiandolare.

Le larve della regina, d’altra parte, sono alimentate continuamente con pappa reale. Questa pappa consiste di quantità approssimativamente uguali di secrezioni da entrambe le ghiandole, ha un contenuto di zucchero più alto e un diverso contenuto di vitamine rispetto al cibo delle operaie. Sorprendentemente, le regine sono il prodotto predefinito di ogni uovo fecondato! Solo riducendo la quantità di cibo somministrato, il tipo di cibo, e la dimensione e l’orientamento della cella, la colonia può sopprimere il “normale” sviluppo della regina, al fine di produrre operaie nominalmente sterili.

La pappa reale è il cibo più perfetto sulla terra per le api regine. Le larve regine sono nutrite generosamente, e galleggiano in una pozza di gelatina bianca e cremosa, dalla quale si nutrono come lottatori di Sumo, ingozzandosi fino all’eccesso necessario per diventare le bellezze formose che apprezziamo (le larve delle api non defecano fino alla loro muta finale, e quindi non sporcano il loro cibo). Le regine vengono poi nutrite con pappa reale per il resto della loro vita, dalle api nutrici nel nido di covata. La regina deve di nuovo mangiare quantità incredibili - depone quasi il suo peso corporeo in uova ogni giorno durante il picco di accumulo della colonia, il che richiede una quantità prodigiosa di nutrimento!

Polline

Finora ho discusso solo le esigenze alimentari delle larve e delle regine. Anche le api operaie adulte hanno bisogno di mangiare, e sono “nate” affamate! Non appena si schiudono, si dirigono verso la mangiatoia, prima per una dose di zucchero che dia loro energia. I favi di covata sono circondati da celle di nettare aperto o miele, prontamente disponibili per le fameliche api nutrici, che stanno producendo tutto il cibo della covata per nutrire le larve. Naturalmente, tutti sanno che non si possono allevare bambini solo con lo zucchero, ma questo è tutto ciò che il nettare o il miele forniscono. Così la nostra ape appena schiusa cerca le celle di polline immagazzinato vicino alla covata, e inizia il processo di costruzione del suo livello proteico corporeo. Mangia un po’ nelle prime ore dopo l’apparizione, inizia davvero a fare il pieno entro due giorni, e si esaurisce intorno al quinto giorno. A questo punto, le sue ghiandole per il cibo della covata e i suoi corpi grassi sono completamente sviluppati (a condizione che sia disponibile un polline adeguato), e può produrre pappa reale. Continuerà a consumare polline solo se necessario per l’ulteriore allevamento della covata, o per “ingrassare” per l’inverno. Una volta diventata una bottinatrice, soddisferà il suo fabbisogno proteico sollecitando gelatina ricca di proteine da api nutrici più giovani (Crailsheim 1990).

Il punto che ogni apicoltore deve capire è che il vero nutrimento per la colonia viene dal polline. In particolare, una miscela di vari e appropriati pollini di piante, raccolti dalle bottinatrici, e riportati all’alveare nei cestini specializzati per il polline sulle loro zampe posteriori. Il polline è sinonimo di “cibo per le api”: fornisce proteine, lipidi (grassi), vitamine, steroli, minerali e micronutrienti di cui le api hanno bisogno per la crescita e la salute. Le colonie di api da miele hanno bisogno di polline in grande stile, nella misura di 30-100 libbre all’anno! Lo stimolo per il foraggiamento del polline è in gran parte la presenza di feremoni di covata prodotti da giovani larve - quindi, gli apicoltori che vedono carichi di polline in arrivo all’ingresso generalmente presumono che la colonia abbia una regina e che la covata sia presente.

Api nutrici che consumano polline (giallo) e pane d’api (arancione), per convertirlo in gelatina.

Le bottinatrici di polline portano il loro carico di polline direttamente al nido di covata, e usano la loro testa per impacchettarlo nelle celle adiacenti alle larve. Questo polline è generalmente consumato rapidamente dalle api nutrici. Le dinamiche di immagazzinamento e consumo del polline producono il tipico anello di polline intorno alla covata. Il polline che rimane immagazzinato per periodi più lunghi può subire la fermentazione dell’acido lattico nella cella - questo probabilmente lo conserva, proprio come una fermentazione simile produce i crauti o lo yogurt. Le celle di polline possono essere coperte di miele in autunno per essere usate la primavera successiva quando la colonia espande il nido di covata prima dei primi flussi di polline. Quest’ultimo punto è molto importante! Le api da miele sono insetti tropicali che hanno bisogno di un ambiente caldo e di un’alimentazione costante (simile a quella umana). Come gli esseri umani, quando sono migrati dai tropici a climi più temperati, hanno “imparato” a creare case asciutte (un grappolo in una cavità) che possono riscaldare a temperature confortevoli durante l’inverno, e a conservare il cibo nelle loro dispense per i periodi di magra (cioè, ogni volta che le piante non sono in fiore).

Vitellogenina

O.K., nel mio modo rotondo, sto finalmente arrivando al mio punto. Le api non solo immagazzinano polline e miele nei favi, ma immagazzinano anche riserve di cibo nel loro corpo. Questo avviene principalmente sotto forma di un composto chiamato “vitellogenina”. La vitellogenina è classificata come una “glicolipoproteina”, il che significa che ha proprietà di zucchero (glyco, 2%), grasso (lipo, 7%), e proteine (91%) (Wheeler & Kawooya 2005). La vitellogenina è usata da altri animali come precursore della proteina del tuorlo d’uovo, ma le api l’hanno resa molto più importante nella loro fisiologia e nel loro comportamento, usandola anche come riserva di cibo nei loro corpi, per sintetizzare la pappa reale, come componente del sistema immunitario, come “fontana della giovinezza” per prolungare la vita della regina e della bottinatrice, oltre a funzionare come un ormone che influenza il futuro comportamento di bottinatura!

Questo è un grande esempio del conservatorismo dell’evoluzione. Proprio come gli stessi geni che codificano per le pinne di un pesce codificano anche per la zampa di un cane, una mano umana o un’ala di un uccello o di un pipistrello, le api hanno ampliato il ruolo della vitellogenina per svolgere molteplici funzioni nei loro sistemi. Sono in grado di fare questo perché la maggior parte delle api in una colonia sono femmine sterili che raramente depongono uova. Pertanto, hanno il meccanismo per produrre questo precursore del tuorlo d’uovo, ma nessun uso per esso. Così, invece, lo depositano in corpi grassi nell’addome e nella testa.

Corpi grassi (bianchi), ridotti in una bottinatrice (sinistra), completamente sviluppati in una “ape invernale” (destra). Credito fotografico (per permesso): Keller, I P Fluri, A Imdorf (2005) La nutrizione del polline e lo sviluppo della colonia in api mellifere: Parte 1. Bee World 86(1): 3-10.

Ora, i corpi grassi non sono solo grassi. Putnam & Stanley (2007) lo descrivono bene: “Oltre al suo importante ruolo di deposito, il corpo grasso degli insetti funziona come un centro chiave del metabolismo e della biochimica… i corpi grassi biosintetizzano e accumulano non solo riserve lipidiche, ma anche carboidrati, aminoacidi, proteine e altri metaboliti. …[I corpi grassi rispondono ai bisogni fisiologici e biochimici in vari modi, compresi tassi molto alti di biosintesi proteica, formazione e rilascio di trealosio, rilascio di lipidi, disintossicazione di prodotti di scarto azotati e biosintesi di ormoni… Molte delle proteine che sono cruciali nella vita degli insetti sono biosintetizzate nei corpi grassi” (comprese le vitellogenine).

Ora è qui che entra in scena la dottoressa Gro Amdam. Mentre stava portando avanti la sua tesi all’Università Norvegese di Scienze della Vita nel 2002, si chiese cosa facesse tutta la vitellogenina sintetizzata dalle api. Scoprì che invece di essere usata per la proteina del tuorlo d’uovo, veniva usata come nutrimento a regine, larve e operaie anziane (Amdam, et al 2003). “L’intuizione che la vitellogenina era importante durante la fase del nido, e quindi per la divisione del lavoro delle operaie, ha portato Amdam a ipotizzare che la proteina potesse, direttamente o indirettamente, influenzare la transizione delle api dai compiti del nido a quelli del foraggiamento. L’età all’inizio del foraggiamento è molto variabile, ma non c’era un buon modello fisiologico per spiegare questa variazione. Una possibilità era che la probabilità di iniziare il foraggiamento fosse legata al livello delle riserve dinamiche di vitellogenina delle api. Ciò garantirebbe che le api ricche di vitellogenina rimangano nel nido come utili nutrici della covata e delle altre api, mentre le api prive di vitellogenina diventano bottinatrici” (Anon 2007).

In una ricerca successiva Amdam ha dimostrato che la soppressione della vitellogenina porta ad alti titoli di ormone giovanile, un ormone sistemico associato allo sviluppo degli insetti, e all’attività di bottinatura delle api. A differenza di altri insetti, la vitellogenina e l’ormone giovanile ora lavorano antagonisticamente nelle api da miele per regolare il loro sviluppo e comportamento (Nelson, et al. 2007).

Inoltre, il Dr. Amdam ha dimostrato che la vitellogenina elimina i radicali liberi dal sistema delle api, permettendo così alle regine e alle api invernali di vivere più a lungo, sopprimendo i danni da stress ossidativo (Seehuus, et al. 2006). La vitellogenina è davvero la "fontana della giovinezza per l’ape! Forse le affermazioni sulla salute per la pappa reale hanno merito, se ne mangiassi abbastanza. Implicitamente, dato che i livelli di ormoni giovanili aumentano nelle api stressate, la vitellogenina potrebbe avere un ruolo nella lotta allo stress (Lin & Huang 2004).

Schmickl e Crailsheim (2004) hanno pubblicato una rassegna molto informativa sulle dinamiche del flusso di nutrienti nelle colonie di api mellifere - una lettura obbligata per ogni apicoltore serio! Si può scaricare gratuitamente, e ho incluso l’URL nei riferimenti. Per riassumere il loro documento completo, le proteine dal polline e gli zuccheri dal nettare, sono in stati dinamici di movimento nella colonia in base alla disponibilità delle materie prime dal foraggiamento, e le esigenze nutrizionali della regina, larve, nutrici, bottinatrici e fuchi. Ci sono complessi meccanismi di feedback e comportamentali per assicurare che le riserve di cibo siano condivise e distribuite in modo ottimale sia in tempi buoni che cattivi.

Il nettare in arrivo è rapidamente distribuito all’interno dell’alveare tra tutti i gruppi di età delle api, e alle larve. Ma sono le dinamiche di trasferimento delle proteine all’interno della colonia che sono davvero importanti da capire! Specialmente il grado in cui le api nutrici alimentano continuamente le bottinatrici. Negli esperimenti, fino al 25% degli aminoacidi marcati radioattivamente e somministrati alle api nutrici sono stati trasferiti alle bottinatrici durante la notte! Le api nutrici non solo nutrono la covata, ma forniscono continuamente proteine alle bottinatrici.

Carenza di polline

La ricerca di polline da parte delle bottinatrici è stimolata non solo dai feremoni della covata, ma anche dall’inventario dei depositi di polline e dalla quantità di gelatina nel cibo condiviso alimentato dalle api nutrici alle bottinatrici. La qualità della gelatina dipende dai livelli di vitellogenina delle nutrici. Anche solo pochi giorni di pioggia provocano una perdita quasi totale dei depositi di polline, costringendo le api nutrici a scavare nelle loro riserve di vitellogenina. Quando i livelli di proteine scendono, le api nutrici trascurano le giovani larve e nutrono di preferenza quelle prossime alla maturazione. Quando i livelli di proteine scendono più in basso, le nutrici cannibalizzano le uova e le larve di mezza età. La proteina di questa covata cannibalizzata viene riciclata di nuovo nella gelatina. Le nutrici eseguono anche l’incappucciamento precoce delle larve, con il risultato di api di basso peso corporeo che emergono più tardi.

Quando una colonia va in deficit di proteine, le nutrici riducono la quantità di gelatina somministrata alle larve. Notate quanto poco gelatina è stata data a queste larve. Le nutrici affamate di polline possono anche consumare le uova appena deposte e alla fine le larve.

Quello che sta succedendo è che l’ape ha trovato il modo di mantenere la maggior parte delle preziose riserve di proteine all’interno dell’alveare, e poiché la vitellogenina è necessaria per la funzione immunitaria (Amdam 2005a), la colonia delega il rischioso compito del foraggiamento alle api più vecchie, che hanno esaurito i loro livelli di vitellogenina. Infatti, se le api più anziane sono costrette a ritornare al comportamento da nutrice, e ad accumulare le loro riserve proteiche, anche il loro livello immunitario aumenta di nuovo! Vandam sottolinea che “Un sistema immunitario funzionale è apparentemente costoso negli insetti sociali”, quindi non va sprecato per le bottinatrici. “Quando le api passano dallo stadio di api alveare a quello di bottinatrici, il loro macchinario di difesa cellulare è sottoregolato da una drammatica riduzione del numero di emociti (immunociti) funzionanti” (Amdam, et al. 2004a).

Api grasse e svernamento

Così l’ape europea, adattandosi ai lunghi inverni dei climi temperati, ha trovato il modo di immagazzinare energia sotto forma di miele per l’inverno e proteine sotto forma di vitellogenina. Questo ha permesso alla specie di mantenere una grande popolazione sociale tutto l’anno, nonostante i capricci dei flussi di nettare e polline. Amdam (2003) afferma che: “l’invenzione della vitellogenina in gelatina … ha reso possibile la creazione di un meccanismo molto semplice e flessibile guidato dalle condizioni ambientali per trasformare un’ape nutrice in un’ape con riserve di proteine e lipidi abbastanza grandi da sopravvivere diversi mesi solo con il miele”. Quando l’allevamento della covata viene ridotto in autunno, le operaie emergenti si riforniscono di polline e, poiché non hanno covata da nutrire, immagazzinano tutto quel buon cibo nei loro corpi, preparandosi così a una lunga vita durante l’inverno. Queste api ben nutrite e longeve sono state chiamate api “grasse” (Sommerville 2005; Mussen 2007). Le api grasse sono piene zeppe di vitellogenina. Comprendere il concetto di api grasse è fondamentale per la salute della colonia, il successo dello svernamento, l’accumulo primaverile e la produzione di miele.

Infatti, una delle grandi differenze tra le api africane e quelle europee è il grado di grasso. Torniamo ancora ad Amdam (2005b): “I nostri dati indicano che le operaie europee hanno una maggiore concentrazione di vitellogenina rispetto alle loro origini africane. Considerati insieme alle informazioni disponibili sulla storia della vita e ai dati fisiologici, i risultati supportano l’idea che le “api invernali”, una casta di api operaie longeve che sopravvivono all’inverno nelle regioni temperate, si siano evolute attraverso un aumento della capacità delle api operaie di accumulare vitellogenina”. Così la strategia delle api africane di fuggire e cercare nuove risorse alimentari, piuttosto che rintanarsi e aspettare.

Foraggiamento e sciamatura

Pensate che questo sia tutto ciò che riguarda la vitellogenina? Il Dr. Amdam si è riunito con il Dr. Rob Page della California (Nelson, et al. 2007), che aveva precedentemente sviluppato una linea di api raccoglitrici di polline. Page aveva scoperto che le api geneticamente orientate a raccogliere il polline erano caratterizzate da alti livelli di vitellogenina. Insieme i ricercatori hanno scoperto che il titolo di vitellogenina sviluppato da un’ape operaia nei suoi primi quattro giorni dopo la comparsa, ha influenzato la sua successiva età per iniziare il foraggiamento, e se preferisce raccogliere nettare o polline! Se le giovani operaie sono a corto di cibo nei loro primi giorni di vita, tendono a iniziare a foraggiare precocemente e preferibilmente per il nettare. Se sono moderatamente nutriti, foraggiano all’età normale, di nuovo preferibilmente per il nettare. Tuttavia, se sono abbondantemente nutriti subito dopo la comparsa, il loro titolo di vitellogenina è alto, e iniziano a foraggiare più tardi nella vita, raccolgono preferibilmente il polline e hanno una durata di vita più lunga. Questo scenario ha certamente senso: una colonia affamata vorrebbe saltare l’allevamento della covata e mandare le bottinatrici a raccogliere quanto più nettare possibile. Una colonia grassa vorrebbe allevare la covata e costruire riserve proteiche per poter sciamare.

E’ probabile che i livelli di vitellogenina siano anche coinvolti nel comportamento di sciamatura. Zeng, et al. (2005) hanno trovato che i livelli di ormoni giovanili scendono prima della sciamatura, il che implica che i livelli di vitellogenina aumentano (poiché i due sono antagonisti). Questo sarebbe atteso, poiché uno sciame vorrebbe impacchettare quanta più vitellogenina possibile, e sarebbe improbabile lasciare la casa senza di essa. Alti livelli di vitellogenina renderebbero anche le api dello sciame più longeve e più sane. Sarà interessante scoprire come i titoli di vitellogenina sono legati al comportamento di sciamatura. Questo effetto sorprendente di una proteina di stoccaggio che influenza il conseguente comportamento delle api solleva ancora una volta il tema dell’epigenetica, che ho discusso in Choosing Your Troops (Watters 2006). Potrebbero eventi nutrizionali o di stress influenzare il comportamento successivo o la funzione immunitaria in una colonia per un tempo prolungato?

Le colonie allevano le celle di sciamatura solo quando la nutrizione è ottimale. Se la colonia è a corto di polline, abortirà la formazione dello sciame e distruggerà le celle di sciamatura

Vitellogenina e varroa

Non vi state chiedendo quando parlerò dell’acaro varroa? Bene, il Dr. Amdam (2004b) ha pensato anche a questo! “Rispetto alle operaie non infestate, le api adulte infestate come pupe non sviluppano completamente le caratteristiche fisiologiche tipiche delle api svernanti di lunga durata. Le procedure di gestione progettate per uccidere V. destructor nel tardo autunno possono quindi non riuscire a prevenire le perdite di colonie perché molte delle api adulte non sono più in grado di sopravvivere fino alla primavera. Gli apicoltori dei climi temperati dovrebbero quindi combinare strategie di gestione del tardo autunno con protocolli di trattamento che mantengano la popolazione di acari a bassi livelli prima e durante il periodo in cui le api invernali emergono”. Da qui, la data critica del 15 agosto per abbassare i livelli di varroa. Le api con l’acaro non possono mettere su abbastanza vitelligenina per superare l’inverno e poi allevare la prima covata all’inizio della primavera.

Quando una pupa è parassitata dalla varroa, non diventerà mai l’ape che avrebbe potuto essere.

Livelli proteici stagionali

Ora arriviamo a un ricercatore poco conosciuto negli Stati Uniti, il dottor Graham Kleinschmidt dall’Australia. Kleinschmidt, spesso in collaborazione con AC Kondos, ha studiato a fondo i livelli proteici del corpo delle api (non hanno menzionato la parola “vitellogenina”, ma è quello che un saggio sulle proteine avrebbe rilevato). Hanno scoperto che i livelli di proteine variano stagionalmente. “Il livello di proteine corporee nelle api adulte varia tra il 21% e il 67% in relazione diretta alla quantità e alla composizione delle proteine del polline disponibili e al carico di lavoro imposto dalla riproduzione e dalla raccolta del miele” (Kleinschmidt e Kondos 1977). Quando le colonie stanno lavorando un pesante flusso di miele, il loro livello di proteine corporee scende, anche se il polline disponibile è limitato! Se hanno sofferto una carenza di polline prima del flusso, i loro livelli di proteine possono diminuire gravemente, accorciando la loro vita e limitando la loro capacità di allevare la covata. Il tempo di recupero della colonia dipende da quanto è sceso il livello proteico delle api, da quanta covata hanno e dalla disponibilità di polline, ma può richiedere fino a 12 settimane! Se i livelli di proteine non sono scesi sotto il 40%, il recupero può avvenire in due settimane o un mese.

In sintesi, la proteina è preziosa per la colonia di api, e la sua unica fonte naturale è una miscela di pollini vegetali. Le api immagazzinano riserve di proteine nel corpo delle api di casa sotto forma di vitellogenina, e conservano queste riserve con zelo, recuperandole prima che le api di casa si diplomino per diventare api di campo. Le api di campo rinunciano così ai benefici vitellogenici e immunologici della vitellogenina. Le proteine sono trasferite all’interno della colonia da ape ad ape attraverso la condivisione della vitellogenina prodotta dalle api nutrici. I livelli di vitellogenina influenzano il comportamento di foraggiamento delle api di campo. Le api nutrici, le regine e le api invernali sono più longeve e più resistenti allo stress e alle malattie grazie ai loro alti titoli di vitellogenina. Il successo dello svernamento dipende dal fatto che gli ultimi gruppi di api che emergono alla fine dell’estate/autunno abbiano un adeguato polline disponibile nel nido della covata.

Ora, vi ho offerto abbastanza conoscenze scientifiche per iniziare a capire il ruolo critico che la vitellogenina gioca nella vita della colonia. Molto da digerire, eh? Questo argomento potrebbe richiedere una seconda lettura! Quindi, come si può applicare questa conoscenza per avere api più sane, una migliore resistenza ai danni degli acari, un migliore svernamento, colonie più forti nell’impollinazione delle mandorle (o altro), e api che possono produrre i più grandi raccolti di miele? Mi dispiace, ho finito lo spazio - tornerò il mese prossimo per parlare di alimentazione supplementare.

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